L'ATP, molécule indispensable à la vie cellulaire (Term S spé)
Toutes les dépenses énergétiques de la cellule nécessite la consommation d'ATP. Une des dépenses énergétiques les plus caractéristiques des cellules est le mouvement.
— dans le cas des cellules végétales, on peut rappeler le mouvement de cyclose des chloroplastes dans les cellules d'Elodée. On peut observer que le cyanure bloque le mouvement. Or on sait que le cyanure est un poison de la respiration. Cela montre bien que les dépenses énergétiques sont en grande partie liées au métabolisme respiratoire.
— en ce qui concerne les cellules animales, nous allos prendre le cas de la cellule du muscle squelettique ou strié.
L'observation microscopique d'un fragment de muscle strié peremt de voir la structure suivante :
On observe une structure répétitive constituée d'une alternance de zones claires et plus foncées.
La structure d'un muscle est la suivante :
Un muscle est constitué de grandes cellules polynuclées appelées fibres musculaires. Chaque fibre musculaire est formée d'une association de myofibrilles. Les myofibrilles sont formées d'une succession de sarcomères qui sont les unités fonctionnelles du muscle, c'est à dire qu'elles assurent la contraction musculaire.
Les myofibrilles sont donc ainsi structurées :
Les deux électronographies suivantes vont permettre de comparer l'aspect d'un sarcomère quand le muscle est au repos (a) et quand il est contracté (b) :
On voit facilement que la bande claire (bande I) diminue d'épaisseur lors de la contraction.
Comment expliquer cette modification de structure ?
Les sarcomères sont essentiellement constitués de deux types de fibres protéiques, l'actine et la myosine, qui glissent l'une part rapport à l'autre lors de la contraction musculaire.
Le mouvement des filaments d'actine par rapport à ceux de myosine entraîne une dépense énergétique, donc une consommation d'ATP. Les filaments de myosine possède des têtes articulées qui peuvent s'accrocher sur le filaments d'actine, permettant le dépacement de cette actine. C'est la rotation et l'accrochage des têtes de myosine qui consomme de l'ATP.
Origine de l'ATP musculaire (hors-programme mais intéressant pour les élèves qui se destinent à des professions de santé)
La source d'ATP des cellules musculaires est liée à des métabolismes particuliers. Le muscle peut présenter trois types de métabolisme :
— le métabolisme anaérobie alactique. Le muscle ne consomme pas de dioxygène et fabrique son ATP à partir d'une substance appelée la créatine-phosphate.
La quantité de créatine de l'organiqme étant limitée, ce métabolisme correspond à une activité à court terme du muscle.
— le métabolisme anaérobie lactique. Le muscle n'utilise toujours pas de dioxygène mais consomme du glucose issu du glycogène stocké par le muscle (voir 1ère S). Une des substance issu de la métabolisation du glucose est l'acide lactique (c'est lui qui provoque les crampes). Ce métabolisme dure quelques minutes.
— le troisième type est le métabolisme aérobie, dans lequel le glucose est entièrement oxydé pour donner de l'ATP. C'est ce processus qui est respiratoire.
Ces trois types de métabolisme ont une grande importance dans la pratique des sports. En effet la puissance musculaire développée lors d'un exercice varie considérablement selon le type d'exercice et selon le type de métabolisme.
Les courbes ci-dessus montrent bien que l'utilisation du métabolisme anaérobie alactique correspond à un effort bref et très puissant. C'est le métabolisme de sports explosifs comme le 100 m ou l'haltérophilie. En revanche, le métabolisme aérobie correspond à des sports de fond ou de demi-fond comme le Marathon ou le ski de fond.
(Retour au programme) Etude du métabolisme de la levure de bière (Saccharomyces cerevisae)
On a vu que les cellules photosynthétiques fabriquaient leur ATP à partir de l'énergie solaire. Pour étudier ce qui se passe chez les hétérotrophes, nous allons partir de l'étude de la levure de bière.
La levure de bière est un champignon unicellulaire qui se reproduit par bourgeonnement.
Une suspension de levures de bière bien oxygénée est introduite dans un récipient. Une sonde oxymétrique permet de mesurer sa consommation en dioxygène. Au bout de quelques minutes on injecte une solution de glucose. On obtient la courbe suivante :
On constate donc que la levure ne consomme d'oxygène qu'à partir du moment où on injecte du glucose. Cela signifie que le processus respiratoire n'apparaît chez la levure qu'en présence de glucose.
La levure à la particularité de vivre aussi bien en absence (anaérobiose) qu'en présence (aérobiose) de dioxygène. Les cellules prennent alors un aspect différent :
On constate qu'en anaérobiose, la vacuole est beaucoup plus petite et les réserves en lipides sont pratiquement inexistantes. De plus, des organites cellulaires sont absents, les mitochondries.
Les mitochondries sont des organites cellulaires qui ont la forme de bâtonnets. Elles sont limitées par une double membrane reliée à des crêtes. Ces crêtes sont baignées par une matrice dans laquelle on trouve des ribosomes et de l'ADN mitochondrial.
Photo d'une mitochondrie au MET
Schéma d'interprétation
L'équation générale de la respiration est la suivante :
C6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O
La respiration est un phénomène qu'on peut diviser en trois étapes.
Etape 1)
Elle a lieu dans le cytoplasme de la cellule. Cette étape est appelée glycolyse.
R' est un accepteur d'hydrogène du même type que R dans la photosynthèse. On peut écrire alors :
2 R' + 2H2 = 2 R' + 4é + 4H+ = 2 R'H2.
La glycolyse permet de former 2 ATP par phosphorylation de l'ADP. La glycolyse n'est pas une réaction spécifique de la respiration. On la retrouve au départ de plusieurs phénomènes métaboliques. Elle assure la formation de 2 pyruvates (ou acides piruviques).
Etape 2)
Pour la mettre en évidence, on fait l'expérience suivante :
Le hyaloplasme est la fraction liquide du cytoplasme. On constate que la consommation d'oxygène ne change pas après introduction de glucose. En revanche l'introduction de pyruvate dans le milieu entraîne une consommation d'oxygène. Le pyruvate est donc le substrat permettant de déclencher la respiration mitochondriale.
L'équation de cette seconde étape est la suivante. Elle porte le nom de cycle de Krebs. Elle a lieu dans la matrice mitochondriale :
On constate que tout le pyruvate est détruit par élimination de CO2. On parle de décarboxylation. Si on réunit les deux étapes (glycolyse et cycle de Krebs) on constate que le glucose (molécule organique) est complètement minéralisé en CO2. Le cycle de Krebs permet la formation de 10 R'H2 et de 2 ATP. Le bilan total est donc 4 ATP synthétisés et 12 R'H2.
Conditions de mise en place de l'étape 2
L'étape 2 ne nécessite pas le présence de dioxygène. Cependant Lehninger a observé le phénomène suivant :
Au niveau du culot 4, on peut voir que la mise en présence de pyruvate et de mitochondries n'entraîne pas la mise en place de la respiration mitochondriale. Celle-ci ne se déclenche qu'en présence d'O2. Cela signifie que la seconde étape ne peut avoir lieu que si la trosième étape (arrivée d'O2) a lieu. Les deux étapes sont donc interdépendante.
Etape 3)
Elle est dite étape de phosphorylation oxydative. Elle se passe au niveau des crêtes mitochondriales.
Les 12 R'H2 formés dans les étapes précédentes interviennent maintenant. Les électrons vont suivre la chaîne respiratoire pendant que les H+ permettent le fonctionnement d'enzymes situées sur la crête, les ATP-synthases qui permettent la fabrication de grosse quantité d'ATP, c'est à dire des phosphorylations.
Puis on a la réaction suivante :
6 O2 + 12 R' + 24é + 24 H+ = 6 O2 + 12 R'H2 = 6 H2O + 12 R'
Cette réaction permet la régénération des accepteurs d'hydrogène. Cette étape est une oxydation puisqu'il y a apport de dioxygène. On est donc bien dans une phase de phosphorylation oxydative.
Le bilan en eau de la respiration est le suivant :
6 molécules consommées dans la seconde étape, 12 molécules formées lors de la troisième étape. La respiration permet la formation de 6 molécules d'eau.
Le bilan énergétique de la respiration est le suivant :
— 2 ATP formés lors de la glycolyse
— 2 ATP formés lors du cycle de Krebs
— 32 ATP formés lors de la phase de phosphorylation oxydative.
La respiration permet donc la formation de 36 ATP.
En absence de dioxygène, les levures ne respirent pas mais elle fermentent. On peut obtenir une fermentation grâce au montage suivant :
Le gaz obtenu est du CO2. On peut tester la présence d'éthanol dans la suspension de levures grâce à un alcootest. Celui-ci contient du bichromate de potassium qui est naturellement jaune-orangé et qui devient vert en présence d'éthanol.
En haut, en absence d'alcool et en bas, en présence d'alcool.
La fermentation de la levure est donc une fermentation alcoolique. La première étape de la fermentation est la glycolyse :
Il y a donc deux ATP formés. Le reste des réactions ne permet pas la formation d'autres ATP :
Dans ce schéma PO4 = Pi
2 NAD+ = 2 R'
2 NADH + 2 H+ = 2 R'H2
On constate donc que la respiration est une minéralisation totale du C organique (glucose) en carbone minéral CO2 :
glucose + dioxygène = dioxyde de carbone + eau
carbone carbone minéral
organique
On constate de même que la fermentation est une minéralisation incomplête du carbone organique en carbone minéral pusiqu'il subsiste un déchet de carbone organique, l'éthanol :
glucose = dioxyde de carbone + éthanol
carbone carbone carbone
organique minéral organique
Pour la levure, la fermentation est donc un état de survie. le rendement de la culture étant minimal lors de la fermentation.
On peut aisni schématiser les deux grands types de métabolisme que nous avons vu :
— le métabolisme autotrophe
— le métabolisme hétérotrophe
D'un point de vue évolutif et du fait que les mitochondries possèdent leur propre ADN et leurs propres ribosomes, on considère actuellement, que les chloroplastes étaient à l'origine des bactéries photosynthétiques (cyanobactéries) devenues symbiotes obligatoires des cellules eucaryotes.
En ce qui concerne les mitochondries, on pense qu'ils s'agissait de bactéries devenues symbiotes obligatoires des cellules eucaryotes.
FIN DU COURS DE SPECIALITE